应激颗粒（Stress granules, SGs）是植物在寒冷、高温、干旱、高盐等胁迫条件下于细胞质内形成的无膜聚合物，在提高植物胁迫耐受性、促进胁迫后恢复生长中起关键作用。TOR激酶作为一类高度保守的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，通过复合体形式调控细胞增殖、蛋白质合成、自噬、光形态建成及逆境响应等重要生理过程。在哺乳动物和酵母中，TOR信号通路与应激颗粒之间已存在已知的交叉调控网络，然而在植物中，二者是否存在相互调控及其具体机制尚不明确。
近日，永利官网熊延教授团队在期刊《科学进展》Science Advances上发表了题为“Stress granule dynamics govern TOR reactivation and growth recovery during post-heat stress adaptation”（应激颗粒动态调控热胁迫后应激适应过程中TOR激酶的再激活与生长恢复）的研究论文，揭示了植物在热胁迫适应过程中应激颗粒与TOR信号通路之间的调控机制。
本研究首先以应激颗粒的标志蛋白PAB4和RBP47B作为观察对象，发现TOR抑制剂处理不影响热激期间应激颗粒的形成。在植物中， TOR复合物1（TOC1）包括三个核心组分：TOR, RAPTOR1B和LST8。本研究进一步发现，RAPTOR1B和LST8在热激后能够形成聚合物，并且与PAB4和RBP47B形成的应激颗粒基本共定位。由于难以获得TOR稳定遗传的转基因材料，本研究通过差速离心结合免疫沉淀的技术，证实TOR蛋白可被富集于PAB4形成的应激颗粒中。以上结果表明，热激后，TOR及其复合体组分RAPTOR1B、LST8被招募到应激颗粒中（图1）。
图1 热激后TORC复合体组分被隔离到SGs中
后续研究发现，热激迅速抑制TOR激酶的活性。而在热激后的恢复过程中，TOR活性约在40分钟后开始回升。若预处理抑制应激颗粒形成的放线菌酮（CHX），TOR活性恢复提前至20分钟，暗示应激颗粒的解聚速率影响TOR再激活的速率。进一步通过调控热休克蛋白HSP101（影响应激颗粒解聚）的遗传材料发现：与野生型相比，在功能缺失突变体hot1-3中，应激颗粒的解聚与TOR活性的恢复均减缓；而在HSP101过表达植株中，二者恢复均加快。（图2）。以上结果进一步证实SG的动态变化调控TOR信号通路在热胁迫后的重激活。
图2 热激后TOR活性的重新激活依赖于SG
课题组前期研究显示，葡萄糖可激活TOR信号通路，从而促进根的生长。本研究发现，热激会延缓葡萄糖诱导的TOR活性恢复及主根生长。与野生型相比，在hot1-3突变体中，这种延缓效应更为显著；而在HSP101过表达植株中，恢复过程明显加快。（图3）。以上结果表明，在热激后的恢复阶段，应激颗粒通过调控葡萄糖-TOR信号通路的重激活进程，进而影响主根再生长的速率。
图3 SG的动态变化调控葡萄糖-TOR信号通路介导的根生长过程
综上所述，该研究揭示了植物在热胁迫后通过应激颗粒动态调控TOR激酶活性的恢复，进而启动生长复苏的分子机制。本研究不仅首次在植物中揭示了应激颗粒与TOR信号通路之间的双向调控关系，也为进一步通过分子育种手段改良作物耐热性、提升气候变化背景下植物的逆境适应能力提供了新的理论依据与潜在靶点。
77779193永利官网熊延教授课题组的讲师钟兆宸和博士研究生杨肃赟为论文共同第一作者。77779193永利官网熊延教授和钟兆宸博士为本文共同通讯作者。该工作得到了清华大学方晓峰教授、77779193永利官网徐通达教授和刘岩林教授的帮助和大力支持。该研究得到了国家自然科学基金、77779193永利官网科研经费等项目的资助。
原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adv6202
熊延教授团队